Intraspecific variation in brain size and architecture : population divergence and phenotypic plasticity

Brain size and architecture exhibit great evolutionary and ontogenetic variation. Yet, studies on population variation (within a single species) in brain size and architecture, or in brain plasticity induced by ecologically relevant biotic factors have been largely overlooked. Here, I address the following questions: (i) do locally adapted populations differ in brain size and architecture, (ii) can the biotic environment induce brain plasticity, and (iii) do locally adapted populations differ in levels of brain plasticity? In the first two chapters I report large variation in both absolute and relative brain size, as well as in the relative sizes of brain parts, among divergent nine-spined stickleback (Pungitius pungitius) populations. Some traits show habitat-dependent divergence, implying natural selection being responsible for the observed patterns. Namely, marine sticklebacks have relatively larger bulbi olfactorii (chemosensory centre) and telencephala (involved in learning) than pond sticklebacks. Further, I demonstrate the importance of common garden studies in drawing firm evolutionary conclusions. In the following three chapters I show how the social environment and perceived predation risk shapes brain development. In common frog (Rana temporaria) tadpoles, I demonstrate that under the highest per capita predation risk, tadpoles develop smaller brains than in less risky situations, while high tadpole density results in enlarged tectum opticum (visual brain centre). Visual contact with conspecifics induces enlarged tecta optica in nine-spined sticklebacks, whereas when only olfactory cues from conspecifics are available, bulbus olfactorius become enlarged.Perceived predation risk results in smaller hypothalami (complex function) in sticklebacks. Further, group-living has a negative effect on relative brain size in the competition-adapted pond sticklebacks, but not in the predation-adapted marine sticklebacks. Perceived predation risk induces enlargement of bulbus olfactorius in pond sticklebacks, but not in marine sticklebacks who have larger bulbi olfactorii than pond fish regardless of predation. In sum, my studies demonstrate how applying a microevolutionary approach can help us to understand the enormous variation observed in the brains of wild animals a point-of-view which I high-light in the closing review chapter of my thesis.

Aivojen koko ja rakenne muuntelee huomattavasti sekä evolutiivisesti, että yksilönkehityksen aikana. Harva tutkimus on kuitenkaan tarkastellut yhden lajin eri populaatioiden välistä erilaistumista aivojen koossa ja rakenteessa, tai sitä jos ja kuinka elinympäristö vaikuttaa aivojen koon ja rakenteen kehitykseen. Väitöskirjassani tarkastelinkin (i) onko paikallisesti sopeutuneiden populaatioiden aivojen koossa ja rakenteessa eroja, (ii) voiko ympäristö muokata aivojen kehitystä ja (iii) onko paikallisesti sopeutuneiden populaatioiden aivojen plastisuudessa eroja? Kahdessa ensimmäisessä kappaleessa tutkin kymmenpiikkipopulaatioiden (Pungitius pungitius) erilaistumista aivojen absoluuttisessa ja suhteellisessa koossa, sekä aivojen eri osien suhteellisen koon vaihtelua. Merestä peräisin olevilla kymmenpiikeillä oli suhteessa suuremmat hajukäämit (bulbi olfactorii) ja isoaivot (telencephala) kuin samassa laboratorioympäristössä kasvaneilla lampikaloilla. Tulokset antavatkin tukea tulkita populaatioiden välinen erilaistuminen aivojen koossa luonnovalinnan aiheuttamiksi paikallisiksi sopeumiksi. Työn tulokset alleviivaavat myös testiympäristön standardoinnin merkitystä evolutiivisissa tutkimuksissa. Kolmen seuraavaan kappaleen työt tarkastelevat sosiaalisen ympäristön ja saalistuksen uhan merkitystä aivojen kehityksen muokkaajina. Sammakonpoikasille (Rana temporaria) kehittyi korkean saalistusuhan alla pienemmät aivot, kun taas korkea yksilötiheys johtti aivojen visuaalisen keskuksen (tectum opticumin) kehityksen korostumiseen. Kymmenpiikeillä näköyhteys lajitovereihin kasvatti visuaalisen keskuksen kokoa, kun taas hajuyhteys lajitovereihin kasvatti hajukäämien kokoa. Saalistuksen uhka pienensi myös väliaivojen pohjaosaa (hypothalamusta). Myös parvessa eläminen vaikutti negatiivisesti aivojen suhteelliseen koon kehitykseen kilpailuun sopeutuneilla lampikaloilla, mutta ei saalistukseen sopeutuneilla merikaloilla. Saalistuksen uhka edisti lampikymmenpiikkien hajukäämien kehitystä, mutta ei merikymmenpiikkien joilla on lampikaloja suuremmat hajukäämit saalistuksen uhasta riippumatta. Yhteenvetona voidaan todeta, että tutkimukseni osoittavat kuinka mikroevolutiivinen lähestymistapa antaa meille mahdollisuuden ymmärtää niitä evolutiivisia valintapaineita jotka ovat johtaneet aivojen koon ja rakenteen valtavaan monimuotoisuuteen. Tätä näkökulmaa korostan väitöskirjani viimeisessä kappaleessa, joka on kattava katsaus töihin, joissa on tarkasteltu aivojen erilaistumista eri populaatioiden välillä.