Kin selection, social polymorphism, and reproductive allocation in ants

Social groups are common across animal species. The reasons for grouping are straightforward when all individuals gain directly from cooperating. However, the situation becomes more complex when helping entails costs to the personal reproduction of individuals. Kin selection theory has offered a fruitful framework to explain such cooperation by stating that individuals may spread their genes not only through their own reproduction, but also by helping related individuals reproduce. However, kin selection theory also implicitly predicts conflicts when groups consist of non-clonal individuals, i.e. relatedness is less than one. Then, individual interests are not perfectly aligned, and each individual is predicted to favour the propagation of their own genome over others. Social insects provide a solid study system to study the interplay between cooperation and conflict. Breeding systems in social insects range from solitary breeding to eusocial colonies displaying complete division of reproduction between the fertile queen and the sterile worker caste. Within colonies, additional variation is provided by the presence of several reproductive individuals. In many species, the queen mates multiply, which causes the colony to consist of half-sib instead of full-sib offspring. Furthermore, in many species colonies contain multiple breeding queens, which further dilutes relatedness between colony members. Evolutionary biology is thus faced with the challenge to answer why such variation in social structure exists, and what the consequences are on the individual and population level. The main part of this thesis takes on this challenge by investing the dynamics of socially polymorphic ant colonies. The first four chapters investigate the causes and consequences of different social structures, using a combination of field studies, genetic analyses and laboratory experiments. The thesis ends with a theoretical chapter focusing on different social interactions (altruism and spite), and the evolution of harming traits. The main results of the thesis show that social polymorphism has the potential to affect the behaviour and traits of both individuals and colonies. For example, we found that genetic polymorphism may increase the phenotypic variation between individuals in colonies, and that socially polymorphic colonies may show different life history patterns. We also show that colony cohesion may be enhanced even in multiple-queen colonies through patterns of unequal reproduction between queens. However, the thesis also demonstrates that spatial and temporal variation between both populations and environments may affect individual and colony traits, to the degree that results obtained in one place or at one time may not be applicable in other situations. This opens up potential further areas of research to explain these differences.

Många djur lever i sociala grupper. Att leva i grupp kan innebära klara fördelar för individerna, men kan också innebära att individen uppoffrar sig för de andra individerna. Sådana altruistiska beteenden utgör en utmaning för evolutionsbiologin, eftersom det naturliga urvalet borde gynna de mest själviska individerna som mest effektivt kan föra sina gener vidare. En lösning till gåtan utgörs av teorin om släktskapsurval, som går ut på att individen kan sprida sina gener inte bara genom sin egen förökning, utan också genom att hjälpa släktingar (d.v.s. individer som delar samma gener) att föröka sig. Släktskapsurvalet kan förklara t.ex. varför arbetarna hos de samhällsbyggande insekterna (myrorna, getingarna och bina) hjälper kolonins drottning, sin egen mor, att föröka sig, på bekostnad av den egna reproduktionen. Å andra sidan förutspår teorin om släktskapsurval även konflikter mellan individerna, eftersom varje individ ändå är mest släkt med sig själv. Individens intressen är därmed inte helt i linje med varann, och varje individ förväntas agera för att maximera spridningen av den egna genetiska linjen, vilket kan leda till konflikter inom gruppen. De sociala insekterna utgör ett modellsystem för att studera balansen mellan samarbete och konflikt. Släktskapsurvalet gör det möjligt för arbetarna att föra sina gener vidare genom drottningen i stället för att själv föröka sig. Situationen blir dock mer komplicerad när kolonin innehåller mer än en reproducerande individ, och släktskapen mellan arbetarna sjunker. När drottningen parar sig flera gånger, består arbetarna inte av hel- utan av halvsyskon. Hos många arter finns dessutom flera drottningar, vilket ytterligare sänker släktskapen hos arbetarna och ökar möjligheten för konflikter. Evolutionsbiologin ställs då inför utmaningen att förklara varför sådan variation i social struktur existerar, och vilka konsekvenser den har för individerna och för kolonin. Denna doktorsavhandling fokuserar på dynamiken hos myrkolonier med varierande social struktur. De första fyra kapitlen undersöker hur variationen i kolonistruktur uppkommer och vilka konsekvenser den har för både individerna och kolonierna. Artiklarna kombinerar genetiska metoder med fältobservationer och beteendestudier. Det sista kapitlet utgörs av en teoretisk studie som klargör förhållandet mellan olika sociala beteendemönster. Avhandlingen visar att variation i social struktur kan påverka både individerna och kolonierna. Till exempel kan en större genetisk variation inom kolonin leda till större variation i storlek mellan individerna i kolonin, och kolonier med olika social struktur kan uppvisa olika strategier när det gäller utbytet av drottningar med tiden. Dessutom fann vi att kolonins sammanhållning kan främjas och släktskapen inom kolonin upprätthållas genom att drottningarna uppvisar skillnader i mängden reproduktion. Resultaten visar också att olikheter mellan populationer och livsmiljöer kan förorsaka skillnader i individernas och koloniernas egenskaper, så att det inte alltid är lätt att jämföra resultat mellan miljöer. Detta sporrar till vidare studier om orsakerna till och konsekvenserna av sådana skillnader.