Photobiological studies of Baltic Sea phytoplankton

Phytoplankton ecology and productivity is one of the main branches of contemporary oceanographic research. Research groups in this branch have increasingly started to utilise bio-optical applications. My main research objective was to critically investigate the advantages and deficiencies of the fast repetition rate (FRR) fluorometry for studies of productivity of phytoplankton, and the responses of phytoplankton towards varying environmental stress. Second, I aimed to clarify the applicability of the FRR system to the optical environment of the Baltic Sea. The FRR system offers a highly dynamic tool for studies of phytoplankton photophysiology and productivity both in the field and in a controlled environment. The FRR metrics obtain high-frequency in situ determinations of the light-acclimative and photosynthetic parameters of intact phytoplankton communities. The measurement protocol is relatively easy to use without phases requiring analytical determinations. The most notable application of the FRR system lies in its potential for making primary productivity (PP) estimations. However, the realisation of this scheme is not straightforward. The FRR-PP, based on the photosynthetic electron flow (PEF) rate, are linearly related to the photosynthetic gas exchange (fixation of 14C) PP only in environments where the photosynthesis is light-limited. If the light limitation is not present, as is usually the case in the near-surface layers of the water column, the two PP approaches will deviate. The prompt response of the PEF rate to the short-term variability in the natural light field makes the field comparisons between the PEF-PP and the 14C-PP difficult to interpret, because this variability is averaged out in the 14C-incubations. Furthermore, the FRR based PP models are tuned to closely follow the vertical pattern of the underwater irradiance. Due to the photoacclimational plasticity of phytoplankton, this easily leads to overestimates of water column PP, if precautionary measures are not taken. Natural phytoplankton is subject to broad-waveband light. Active non-spectral bio-optical instruments, like the FRR fluorometer, emit light in a relatively narrow waveband, which by its nature does not represent the in situ light field. Thus, the spectrally-dependent parameters provided by the FRR system need to be spectrally scaled to the natural light field of the Baltic Sea. In general, the requirement of spectral scaling in the water bodies under terrestrial impact concerns all light-adaptive parameters provided by any active non-spectral bio-optical technique. The FRR system can be adopted to studies of all phytoplankton that possess efficient light harvesting in the waveband matching the bluish FRR excitation. Although these taxa cover the large bulk of all the phytoplankton taxa, one exception with a pronounced ecological significance is found in the Baltic Sea. The FRR system cannot be used to monitor the photophysiology of the cyanobacterial taxa harvesting light in the yellow-red waveband. These taxa include the ecologically-significant bloom-forming cyanobacterial taxa in the Baltic Sea.

Merien aavoilla keijuva kasviplankton vastaa suurimmasta osasta merien yhteyttämisessä sidotusta hiilestä ja on täten tärkein linkki meriekosysteemin tuotantoketjua, joka ulottuu aina kalakantoihin asti. Yhteyttämisen mittaaminen on ollut vaivalloista, sillä nykymenetelmät vaativat huomattavaa työpanosta laboratoriossa. Tämä taas rajoittaa näytemääriä; tietomme merien tuottavuudesta ovatkin edelleen varsin rajalliset. Entistä parempi tietotaso olisi kuitenkin tärkeää selvitettäessä merien merkitystä esim. kasvihuoneilmiössä. Viime aikoina optiikkaan perustuvat, perustuotantotehokkuutta mittaavat tekniikat ovat todenteolla lyöneet itseään läpi. Merentutkimuslaitoksen tutkijan Mika Raateojan väitöskirjassa on testattu uutta kasviplanktonin yhteyttämistehokkuutta mittaavaa menetelmää, fast repetition rate (FRR) fluorometriaa, joka perustuu kasviplanktonin sisältämän lehtivihreän fluoresenssiominaisuuksiin. FRR-menetelmä osoittautui erittäin tehokkaaksi, nopeaksi ja joustavaksi verrattuna yhteyttämistä mittaaviin nykymenetelmiin. Menetelmä kykenee lisäksi määrittämään yhteyttämiskyvyn suoraan vedessä keijuvasta kasviplanktonista, eikä vaadi vesinäytteenottoa, kuten nykymenetelmät. FRR-menetelmän tuottama tieto yhteyttämistehokkuudesta ei ole nykytietämyksen valossa kuitenkaan suoraan rinnastettavissa nykyisten menetelmien tuottamaan tietoon. Syvempien vesikerrosten alhaisissa valaistusoloissa menetelmä tuottaa samanlaisia tuloksia nykyisten menetelmien kanssa, mutta veden pintakerroksen kirkkaissa valaistusoloissa menetelmä pyrkii yliarvioimaan yhteyttämistehokkuutta. Tämä FRR-menetelmän ominaisuus johtuu osittain menetelmään liitettävästä mallinnuksesta, joka ei vielä täytä käytännön vaatimuksia. Kuten todettu, FRR-menetelmä on erittäin nopea; se määrittää yhteyttämistehokkuuden sekunneissa, kun taas nykymenetelmät tekevät saman tunneissa. Tämä ominaisuus on tietenkin etu, mutta saattaa tuottaa ongelmia vertailussa muiden menetelmien kanssa. Näin suuri aikaero tuottaa eroavaisuuksia tuloksissa, mikäli valon määrä vaihtelee mittausaikana esim. pilvisyyden muutosten vuoksi. Tutkimus keskittyy tällä hetkellä näiden menetelmällisten ongelmien ratkaisuun. Tällä hetkellä FRR-menetelmää ei voida käyttää nykyisiä menetelmiä korjaavana, vaan pikemminkin nykyisiä menetelmiä täydentävänä menetelmänä, joten työsarkaa riittää. Osa tutkimuksen aikana havaituista ongelmista liittyy yleisesti optisten laitteiden käyttöön merentutkimuksessa. Kasviplankton kohtaa vedessä kaiken väristä valoa sinisestä punaiseen ja käyttää sitä yhteyttämiseensä sen mukaan, miten planktonsolun pigmentit vastaanottavat valoa. FRR-menetelmä tuottaa sinisen valoympäristön, joka poikkeaa suuresti luonnonvalosta. Niinpä kaikki se FRR-menetelmän tuottama tieto, mikä riippuu valon väristä, täytyy jälkikäteen suhteuttaa vastaamaan luonnonvalon olosuhteita. FRR-menetelmän tuottama sininen valo sopii kuitenkin hyvin useimpien kasviplanktonlajien yhteyttämisen tutkimiseen. Kuitenkin ne planktonlajit, jotka käyttävät pääasiassa keltaista ja punaista valoa, eivät pysty hyödyntämään FRR-menetelmän valoympäristöä. Vastaavasti FRR-menetelmä ei kykene kuvaamaan näiden lajien yhteyttämistä. Näitä lajeja ovat mm. Itämerellä yleisimmin kukintoja muodostavat sinilevät Nodularia ja Aphanizomenon.