The Emerging Phenotype: Ecological Genetics of Color, Form and Sex in the Common Frog

One of the main aims of evolutionary biology is to explain why organisms vary phenotypically as they do. Proximately, this variation arises from genetic differences and from environmental influences, the latter of which is referred to as phenotypic plasticity. Phenotypic plasticity is thus a central concept in evolutionary biology, and understanding its relative importance in causing the phenotypic variation and differentiation is important, for instance in anticipating the consequences of human induced environmental changes. The aim of this thesis was to study geographic variation and local adaptation, as well as sex ratios and environmental sex reversal, in the common frog (Rana temporaria). These themes cover three different aspects of phenotypic plasticity, which emerges as the central concept for the thesis. The first two chapters address geographic variation and local adaptation in two potentially thermally adaptive traits, namely the degree of melanism and the relative leg length. The results show that although there is an increasing latitudinal trend in the degree of melanism in wild populations across Scandinavian Peninsula, this cline has no direct genetic basis and is thus environmentally induced. The second chapter demonstrates that although there is no linear, latitudinally ordered phenotypic trend in relative leg length that would be expected under Allen s rule an ecogeographical rule linking extremity length to climatic conditions there seems to be such a trend at the genetic level, hidden under environmental effects. The first two chapters thus view phenotypic plasticity through its ecological role and evolution, and demonstrate that it can both give rise to phenotypic variation and hide evolutionary patterns in studies that focus solely on phenotypes. The last three chapters relate to phenotypic plasticity through its ecological and evolutionary role in sex determination, and consequent effects on population sex ratio, genetic recombination and the evolution of sex chromosomes. The results show that while sex ratios are strongly female biased and there is evidence of environmental sex reversals, these reversals are unlikely to have caused the sex ratio skew, at least directly. The results demonstrate that environmental sex reversal can have an effect on the evolution of sex chromosomes, as the recombination patterns between them seem to be controlled by phenotypic, rather than genetic, sex. This potentially allows Y chromosomes to recombine, lending support for the recent hypothesis suggesting that sex-reversal may play an important role on the rejuvenation of Y chromosomes.

Evoluutiobiologian keskeisimpiä tavoitteita on selittää, miksi eliöiden ominaisuudet vaihtelevat luonnossa havaitulla tavalla. Tämä vaihtelu aiheutuu perinnöllisistä eroista ja ympäristön vaikutuksesta. Näistä jälkimmäistä kutsutaan fenotyyppiseksi plastisuudeksi. Se on siis keskeinen käsite evoluutiobiologiassa, ja sen suhteellinen merkitys vaihtelun ja populaatioiden erilaistumisen ajajana on tärkeä kysymys, esimerkiksi ennakoitaessa ihmisen aiheuttamien ympäristömuutosten vaikutuksia. Tämän väitöskirjan tavoitteena oli tutkia sammakon (Rana temporaria) maantieteellistä vaihtelua ja paikallista sopeutumista, sekä sukupuolijakaumia ja sukupuolenvaihdoksia. Nämä aiheet kattavat kolme eri ulottuvuutta fenotyyppisestä plastisuudesta, joka nousee väitöskirjan keskeiseksi teemaksi. Kaksi ensimmäistä lukua käsittelee maantieteellistä vaihtelua ja paikallista sopeutumista kahden lämmönsäätelyn kannalta mahdollisesti tärkeän ominaisuuden värityksen tummuuden ja suhteellisen jalan pituuden kannalta. Tulokset osoittavat, että vaikka Skandinavian sammakot tummenevat luonnossa pohjoiseen mentäessä, ilmiöllä ei ole suoraa geneettistä pohjaa ja se on siis ympäristötekijöiden aikaansaama. Toisessa luvussa selviää, että vaikka luonnossa ei havaita erään biologisen säännön Allenin säännön ennustamaa suoraa trendiä pohjois-etelä -suunnassa suhteellisessa jalan pituudessa, tällainen trendi on piilossa perimän tasolla, ympäristövaihtelun kätkemänä. Kaksi ensimmäistä lukua tarkastelevat siis fenotyyppistä plastisuutta sen ekologisen roolin ja evoluution näkökulmasta, näyttäen että se voi yhtä hyvin synnyttää luonnossa havaittavaa vaihtelua kuin piilottaa evolutiivisia ilmiöitä sellaisilta tutkimuksilta, jotka keskittyvät vain eliöiden ilmiasuun. Kolme viimeistä lukua liittyvät fenotyyppiseen plastisuuteen sen ekologisen ja evolutiivisen roolin kautta, joka sillä on sukupuolen määräytymisessä ja tämän seurauksissa populaation sukupuolijakaumalle, geneettiselle rekombinaatiolle ja sukupuolikromosomien evoluutiolle. Tulokset osoittavat, että tutkimuspopulaatioiden sukupuolijakaumat ovat vahvasti naaraspainotteiset. Siitä huolimatta, että sammakolla näyttää esiintyvän sukupuolenvaihdoksia, ne tuskin ovat aiheuttaneet sukupuolijakauman vinoumaa, ainakaan suoraan. Tulosten mukaan sukupuolenvaihdoksilla voi sen sijaan olla vaikutusta sukupuolikromosomien evoluutioon, sillä rekombinaatiota niiden välillä näyttää säätelevän ulkoinen, ei geneettinen, sukupuoli. Tämä saattaa mahdollistaa Y-kromosomien rekombinaation, tukien hiljattain esitettyä hypoteesia, jonka mukaan sukupuolenvaihdoksilla voi olla tärkeä rooli Y-kromosomien uudistumisessa.