Flight metabolic rate in the Glanville fritillary butterfly

Dispersal is a highly important life history trait. In fragmented landscapes the long-term persistence of populations depends on dispersal. Evolution of dispersal is affected by costs and benefits and these may differ between different landscapes. This results in differences in the strength and direction of natural selection on dispersal in fragmented landscapes. Dispersal has been shown to be a nonrandom process that is associated with traits such as flight ability in insects. This thesis examines genetic and physiological traits affecting dispersal in the Glanville fritillary butterfly (Melitaea cinxia). Flight metabolic rate is a repeatable trait representing flight ability. Unlike in many vertebrates, resting metabolic rate cannot be used as a surrogate of maximum metabolic rate as no strong correlation between the two was found in the Glanville fritillary. Resting and flight metabolic rate are affected by environmental variables, most notably temperature. However, only flight metabolic rate has a strong genetic component. Molecular variation in the much-studied candidate locus phosphoglucose isomerase (Pgi), which encodes the glycolytic enzyme PGI, has an effect on carbohydrate metabolism in flight. This effect is temperature dependent: in low to moderate temperatures individuals with the heterozygous genotype at the single nucleotide polymorphism (SNP) AA111 have higher flight metabolic rate than the common homozygous genotype. At high temperatures the situation is reversed. This finding suggests that variation in enzyme properties is indeed translated to organismal performance. High-resolution data on individual female Glanville fritillaries moving freely in the field were recorded using harmonic radar. There was a strong positive correlation between flight metabolic rate and dispersal rate. Flight metabolic rate explained one third of the observed variation in the one-hour movement distance. A fine-scaled analysis of mobility showed that mobility peaked at intermediate ambient temperatures but the two common Pgi genotypes differed in their reaction norms to temperature. As with flight metabolic rate, heterozygotes at SNP AA111 were the most active genotype in low to moderate temperatures. The results show that molecular variation is associated with variation in dispersal rate through the link of flight physiology under the influence of environmental conditions. The evolutionary pressures for dispersal differ between males and females. The effect of flight metabolic rate on dispersal was examined in both sexes in field and laboratory conditions. The relationship between flight metabolic rate and dispersal rate in the field and flight duration in the laboratory were found to differ between the two sexes. In females the relationship was positive, but in males the longest distances and flight durations were recorded for individuals with low flight metabolic rate. These findings may reflect male investment in mate locating. Instead of dispersing, males with high flight metabolic rate may establish territories and follow a perching strategy when locating females and hence move less on the landscape level. Males with low metabolic rate may be forced to disperse due to low competitive success or may show adaptations to an alternative strategy: patrolling. In the light of life history trade-offs and the rate of living theory having high metabolic rate may carry a cost in the form of shortened lifespan. Experiments relating flight metabolic rate to longevity showed a clear correlation in the opposite direction: high flight metabolic rate was associated with long lifespan. This suggests that individuals with high metabolic rate do not pay an extra physiological cost for their high flight capacity, rather there are positive correlations between different measures of fitness. These results highlight the importance of condition.

Dispersaali, eli levittäytyminen, on yksilön synnyinpaikasta poispäin suuntautuvaa liikettä. Dispersaalilla on merkittäviä seurauksia niin yksilöille kuin populaatioille. Dispersaali vähentää sisäsiittoisuutta ja yksilöiden välistä kilpailua, mutta kuluttaa aikaa ja energiaa ja voi olla myös vaarallista. Dispersaaliin kohdistuukin voimakkaita valintapaineita, erityisesti kun elinalueet sijaitsevat etäällä toisistaan. Lajit, jotka elävät pirstoutuneissa elinympäristöissä, ovat riippuvaisia dispersaalista. Dispersaalilla on keskeinen merkitys eliöiden sopeutuessa muuttuviin ympäristöoloihin. Dispersaali ei ole satunnainen prosessi. Tässä työssä on tutkittu geneettisiä ja fysiologisia tekijöitä, jotka vaikuttavat pirstoutuneissa elinympäristöissä elävän täpläverkkoperhosen (Melitaea cinxia) dispersaaliin. Keskeinen dispersaaliin kytköksissä oleva mitta on perhosen lentokyvykkyys, jota tutkittiin mittaamalla lentoaineenvaihduntanopeutta. Työssä selvitettiin lentoaineenvaihduntaan vaikuttavia tekijöitä sekä lentoaineenvaihdunnan yhteyttä maastossa mitattuun dispersaaliin. Yksilöitä seurattiin erikoisvalmisteista tutkaa käyttäen. Perhosten selkään kiinnitettiin pieni antenni ja perhoset vapautettiin. Lisäksi perhosten liikkeitä maastossa seurattiin merkintä-takaisinpyyntimenetelmien avulla. Työssä tutkittiin myös aineenvaihduntanopeuden yhteyttä elinikään, sillä runsas hapenkulutus voi olla haitallista. Työssä keskeisessä osassa on geeni Pgi, jonka koodaama entsyymi osallistuu sokeriaineenvaihduntaan. Pgi:ssä esiintyvän muuntelun todettiin olevan yhteydessä lentoaineenvaihduntanopeuteen; kaksi yleisintä genotyyppiä eroavat toisistaan lentokyvykkyydessä. Pgi:n vaikutus on sidoksissa lämpötilaan siten, että toinen genotyyppi lentää parhaiten alhaisissa lämpötiloissa, toinen korkeissa. Lentoaineenvaihdunta ja maastossa tutkalla mitattu dispersaali korreloivat positiivisesti: naarasperhoset, joilla oli nopea aineenvaihdunta lensivät pitkiä matkoja. Kun naaraiden ja koiraiden lentoaineenvaihduntaa verrattiin merkintä-takaisinpyyntikokeen lentomatkoihin, huomattiin, että koirailla riippuvuussuhde oli negatiivinen; koiraat, joilla oli nopea aineenvaihdunta liikkuivat tyypillisesti lyhyitä matkoja. Tulos heijastanee sukupuolten välisiä eroja lennon tarkoituksessa. Naaraat hyötyvät jälkeläisten levittämisestä laajalle, kun taas koiraiden päätehtävänä on löytää naaraita ja paritella. Vahvat koiraat voivat menestyksekkäästi vallata reviirejä, jolloin heikommat koiraat joutuvat liikkumaan enemmän. Lentoaineenvaihduntanopeus korreloi positiivisesti eliniän kanssa, eikä nopea aineenvaihdunta siten lyhennä elinikää. Lentoaineenvaihdunta ja elinikä voivat olla yhteydessä yleiseen kelpoisuuteen.