Coastal environmental gradients – Key to reproduction habitat mapping of freshwater fish in the Baltic Sea

Habitat requirements of fish are most strict during the early life stages, and the quality and quantity of reproduction habitats lays the basis for fish production. A considerable number of fish species in the northern Baltic Sea reproduce in the shallow coastal areas, which are also the most heavily exploited parts of the brackish marine area. However, the coastal fish reproduction habitats in the northern Baltic Sea are poorly known. The studies presented in this thesis focused on the influence of environmental conditions on the distribution of coastal reproduction habitats of freshwater fish. They were conducted in vegetated littoral zone along an exposure and salinity gradient extending from the innermost bays to the outer archipelago on the south-western and southern coasts of Finland, in the northern Baltic Sea. Special emphasis was placed on reed-covered Phragmites australis shores, which form a dominant vegetation type in several coastal archipelago areas. The main aims of this research were to (1) develop and test new survey and mapping methods, (2) investigate the environmental requirements that govern the reproduction of freshwater fish in the coastal area and (3) survey, map and model the distribution of the reproduction habitats of pike (Esox lucius) and roach (Rutilus rutilus). The white plate and scoop method with a standardized sampling time and effort was demonstrated to be a functional method for sampling the early life stages of fish in dense vegetation and shallow water. Reed-covered shores were shown to form especially important reproduction habitats for several freshwater fish species, such as pike, roach, other cyprinids and burbot, in the northern Baltic Sea. The reproduction habitats of pike were limited to sheltered reed- and moss-covered shores of the inner and middle archipelago, where suitable zooplankton prey were available and the influence of the open sea was low. The reproduction habitats of roach were even more limited and roach reproduction was successful only in the very sheltered reed-covered shores of the innermost bay areas, where salinity remained low (< 4‰) during the spawning season due to freshwater inflow. After identifying the critical factors restricting the reproduction of pike and roach, the spatial distribution of their reproduction habitats was successfully mapped and modelled along the environmental gradients using only a few environmental predictor variables. Reproduction habitat maps are a valuable tool promoting the sustainable use and management of exploited coastal areas and helping to maintain the sustainability of fish populations. However, the large environmental gradients and the extensiveness of the archipelago zone in the northern Baltic Sea demand an especially high spatial resolution of the coastal predictor variables. Therefore, the current lack of accurate large-scale, high-resolution spatial data gathered at exactly the right time is a considerable limitation for predictive modelling of shallow coastal waters.

Lisääntymisen onnistuminen vaikuttaa olennaisesti kalapopulaation kokoon ja määrää syntyvän vuosiluokan vahvuuden. Kalojen ympäristövaatimukset ovat suurimmat varhaisissa elinvaiheissa ja siksi lisääntymisalueiden laadulla ja laajuudella on olennainen merkitys kalakannan tuotolle. Useiden pohjoisella Itämerellä esiintyvien kalalajien kutualueet sijaitsevat matalilla alueilla jopa alle parin metrin syvyydessä ja useimmiten myös pienpoikaset hyödyntävät samoja matalia alueita. Kalojen lisääntymisalueista rannikolla ja saaristossa ei kuitenkaan ole systemaattisesti kerättyä kattavaa tietoa. Tämä johtuu pitkälti menetelmiin liittyvistä puutteista ja kartoitettavien rannikkoalueiden laajuudesta. Väitöstutkimus käsittelee ympäristötekijöiden vaikutusta makeanveden kalojen lisääntymisalueiden sijaintiin ja laajuuteen Suomen lounais- ja etelärannikon matalilla kasvillisuusrannoilla. Tällä rannikkoalueella saaristovyöhykkeiden ja -alueiden välillä on suuria eroja mm. avoimuudessa ja veden suolapitoisuudessa. Erityishuomiota kiinnitettiin ruovikkorantoihin, jotka muodostavat keväisin vallitsevan kasvillisuustyypin alueen matalilla rannoilla. Tutkimuksen kolme päätavoitetta olivat: (1) kehittää ja testata uusia kenttäkartoitusmenetelmiä sekä lisääntymisalueiden mallinnusmenetelmiä, joiden avulla rajatuilla alueilla tehtyjen kenttäkartoitusten tuloksia yleistetään laajemmille alueille, (2) tutkia rannikolla lisääntyvien makeanveden kalojen lisääntymisvaiheen ympäristövaatimuksia ja (3) kartoittaa hauen ja särjen lisääntymisalueita ja tuottaa mallien avulla koko tutkimusalueen kattavat lisääntymisaluekartat. Tärkeimpänä poikasnäytteenottomenetelmänä käytettiin valkolevyä ja kauhaa vakioidulla kartoitusponnistuksella. Menetelmä osoittautui toimivaksi ja sen avulla voidaan kartoittaa pienten kalanpoikasten esiintymistä matalassa vedessä ja tiheässä kasvillisuudessa. Tulosten perusteella ruovikkorannat ovat erittäin tärkeitä kutu- tai poikasalueita useille rannikon kalalajeille, kuten mateelle, hauelle, särjelle ja monille muille särkikaloille. Hauen lisääntymisalueista valtaosa sijaitsi sisä- ja välisaariston suojaisilla ruovikkorannoilla, joissa sopivaa eläinplanktonravintoa oli tarjolla ja avomeren vaikutus oli pieni. Erityisen paljon hauen mätiä ja pienpoikasia esiintyi ruovikkorannoilla, joissa kasvoi myös vesisammalta. Särjen lisääntymisalueet olivat rajoittuneet sisemmäksi saaristoon ja särjen lisääntyminen onnistui käytännössä ainoastaan sisälahtien ruovikkorannoilla, jotka olivat selkeästi jokien ja purojen tuoman makeanveden vaikutuspiirissä ja missä veden suolapitoisuus alkionkehityksen aikana oli alle 4 ‰. Hauen ja särjen lisääntymisalueiden sijainti laajalla rannikkoalueella onnistuttiin mallintamaan vain muutamaa ennustemuuttujaa käyttämällä hyödyntäen kattavaa kalanpoikasten kenttäkartoitusaineistoa, paikkatietomenetelmiä ja ympäristömuuttujakarttoja. Tärkeiden lisääntymisalueiden sijaintia kuvaavat kartat ovat osoittautumassa tärkeäksi työkaluksi niin rannikkoalueiden käytön suunnittelussa ja suojelussa kuin kalakantojen kestävässä hoidossa. Pohjoisen Itämeren rannikkoalueiden rikkonaisuus ja ympäristömuuttujien suuret vaihteluvälit eri saaristovyöhykkeissä aiheuttavat sen, että lisääntymisalueiden mallinnuksessa käytettävien ympäristömuuttuja-aineistojen alueellisen erottelukyvyn tulisi olla korkea. Tällä hetkellä riittävän tarkkojen ympäristömuuttuja-aineistojen puute kuitenkin rajoittaa lajien eri kehitysvaiheiden esiintymisen mallintamista matalalla rannikkoalueella.