Phylogeography and Population Genetics of the Moor frog (Rana arvalis Nilsson) in Northern Europe

The ongoing climate change along with increasing levels of pollutants, diseases, habitat loss and fragmentation constitute global threats to the persistence of many populations, species and ecosystems. However, for the long-term persistence of local populations, one of the biggest threats is the intrinsic loss of genetic variation. In order to adapt to changes in the environment, organisms must have a sufficient supply of heritable variation in traits important for their fitness. With a loss of genetic variation, the risk of extinction will increase. For conservational practices, one should therefore understand the processes that shape the genetic population structure and also the broader (historical) phylogenetic patterning of the species in focus. In this thesis, microsatellite markers were applied to study genetic diversity and population differentiation of the protected moor frog (Rana arvalis) in Fennoscandia from both historical (evolutionary) and applied (conservation) perspectives. The results demonstrate that R. arvalis populations are highly structured over rather short geographic distances. Moreover, the results suggest that R. arvalis recolonized Fennoscandia from two directions after the last ice age. This has had implications for the genetic structuring and population differentiation, especially in the northernmost parts where the two lineages have met. Compared to more southern populations, the genetic variation decreases and the interpopulation differentiation increases dramatically towards north. This could be an outcome of serial population bottlenecking along the recolonization route. Also, current isolation and small population sizes increase the effect of drift, thus reinforcing the observed pattern. The same pattern can also be seen in island populations. However, though R. arvalis on the island of Gotland has lost most of its neutral genetic variability, our results indicate that the levels of additive genetic variation have remained high. This conforms to the conjecture that though neutral markers are widely used in conservation purposes, they may be quite uninformative about the levels of genetic variation in ecologically important traits. Finally, the evolutionary impact of the typical amphibian mating behaviour on genetic diversity was investigated. Given the short time available for larval development, it is important that mating takes place as early as possible. The genetic data and earlier capture-recapture data suggest that R. arvalis gather at mating grounds they are familiar with. However, by forming leks in random to relatedness, and having multiple paternities in single clutches, the risk of inbreeding may be minimized in this otherwise highly philopatric species.

Ilmastonmuutos, saasteet sekä sairaudet uhkaavat monien lajien, yksittäisten populaatioiden tai kokonaisten ekosysteemien tulevaisuutta. Suurin uhka on kuitenkin elinympäristön häviäminen ja pirstoutuminen, sekä niiden aiheuttama geneettisen monimuotoisuuden väheneminen. Ilman riittävää geneettistä vaihtelua eliöiden sopeutuminen muuttuvaan elinympäristöön vaikeutuu ja riski lajin tai populaation häviämiselle kasvaa. Luonnon suojelemisen kannalta onkin siksi tärkeää ymmärtää eri lajien erityspiirteitä populaatiorakenteessa, sekä niiden historiallisia taustoja. Näin käynnissä olevien muutosten vaikutukset lajiin on mahdollista havaita tai jopa ennaltaehkäistä. Väitöskirjassa tarkastellaan uhanalaisen viitasammakon (Rana arvalis) populaatiogenetiikkaa evolutiivisesta näkökulmasta. Historian antamia tuloksia voidaan käyttää paikallisten tutkimusten tukena esimerkiksi suojelupäätöksiä tehtäessä. Väitöskirjassa osoitetaan, että viitasammakkopopulaatiot ovat geneettisesti merkittävästi erilaistuneet hyvin lyhyiden etäisyyksien ylitse. Tähän sekä geneettiseen vaihteluun vaikuttaa kuitenkin populaatioiden maantieteellinen sijainti. Pohjoismaihin laji on viime jääkauden jälkeen saapunut todennäköisesti kahdesta eri suunnasta, Suomeen idästä ja Ruotsiin etelästä päin, kohtauspaikkana Pohjois-Ruotsi. Pohjoisen alueen viitasammakkopopulaatiot ovat geneettiseltä monimuotoisuudeltaan köyhempiä ja populaatioiden väliset erot suurempia eteläisiin populaatioihin verrattuna. Nämä erot johtunevat kolonisaatiotavasta, jossa muutama yksilö on perustanut uuden populaation muiden edellä ja näin geneettinen muuntelu on vähitellen kadonnut pohjoiseen tultaessa. Myös pienissä ja eriytyneissä populaatioissa geneettinen muuntelu häviää nopeammin ja aikaansaa voimakasta erilaistumista populaatioden välillä, mikä on selvästi nähtävissä saaripopulaatioissa. Gotlannin viitasammakoista neutraali geneettinen muuntelu on radikaalisti vähentynyt. Mutta toisin kuin aikaisemmin on usein oletettu, tämä ei näytä pätevän muunteluun ekologisesti tärkeitä ominaisuuksia koodaavissa geeneissä. Väitöskirjassa pohditaan myös sammakoille tyypillisen lisääntymistavan evolutiivista merkitystä geneettiselle monimuotoisuudelle. Koska lyhyessä kesässä aikaa on vähän toukkien kehitykselle, nopea lisääntyminen on elintärkeää. Tämä saattaa selittää sen, että sammakot kerääntyvät lisääntymään tutuille paikoille kuten tutkimuksesta saatu geneettinen data ja aikaisemmin kirjattu aikuisten yksilöiden paikkauskollisuus osoittavat. Lisääntymispaikoilla koiraat kuitenkin näyttävät ryhmittyvän sattumanvaraisesti sukulaisuussuhteista riippumatta. Sisäsiittoisuuden riskejä saattaa myös minimoida yksittäisten viitasammakkonaaraiden munaklimpeissä havaittu moni-isyys.