Bayesian fisheries stock assessment: integrating and updating knowledge

In this thesis the use of the Bayesian approach to statistical inference in fisheries stock assessment is studied. The work was conducted in collaboration of the Finnish Game and Fisheries Research Institute by using the problem of monitoring and prediction of the juvenile salmon population in the River Tornionjoki as an example application. The River Tornionjoki is the largest salmon river flowing into the Baltic Sea. This thesis tackles the issues of model formulation and model checking as well as computational problems related to Bayesian modelling in the context of fisheries stock assessment. Each article of the thesis provides a novel method either for extracting information from data obtained via a particular type of sampling system or for integrating the information about the fish stock from multiple sources in terms of a population dynamics model. Mark-recapture and removal sampling schemes and a random catch sampling method are covered for the estimation of the population size. In addition, a method for estimating the stock composition of a salmon catch based on DNA samples is also presented. For most of the articles, Markov chain Monte Carlo (MCMC) simulation has been used as a tool to approximate the posterior distribution. Problems arising from the sampling method are also briefly discussed and potential solutions for these problems are proposed. Special emphasis in the discussion is given to the philosophical foundation of the Bayesian approach in the context of fisheries stock assessment. It is argued that the role of subjective prior knowledge needed in practically all parts of a Bayesian model should be recognized and consequently fully utilised in the process of model formulation.

Kalakantojen arvioinnissa joudutaan usein käyttämään useita erilaisia epäsuoria mittauksia kannan tilan selvittämiseksi. Mittaukset koostuvat perinteisesti kalamerkinnöistä ja erilaisista koepyynneistä, mutta nykyisin voidaan käyttää hyväksi myös viimeisimmän DNA -tutkimuksen tuottamia tietoja kalojen alkuperän selvittämiseksi. Tieteellisen mittaustiedon lisäksi arvioinnissa pyritään käyttämään hyväksi myös kalastajien saamia saaliita ja perustutkimuksen tuottamaa tietoa kyseisen kalalajin elintavoista ja elämänkierrosta. Useiden erityyppisten tietolähteiden yhdistäminen on kuitenkin osoittautunut vaikeaksi, sillä käyttökelpoisia matemaattisia työkaluja tietojen johdonmukaiseen yhdistämiseen ja lopulliseen epävarmuuden määrittämiseen ei ole ollut tarjolla. Ongelman ratkaisuksi esitettiin 1970-luvulla nk. Bayes -päättelyä, mutta käytännössä periaatetta pystyttiin ensimmäisen kerran kunnolla soveltamaan vasta 1990-luvun alkupuolella, jolloin mikrotietokoneiden laskentakapasiteetti lisääntyi huomattavasti. Bayes-päättelyn periaatteena on kuvata olemassa olevaa tietoa todennäköisyyden käsitteen avulla. Todennäköisyyksiä, eli vallitsevaa käsitystä, muutetaan johdonmukaisella tavalla aina kun uutta tietoa saadaan. Väitöskirjassani olen tutkinut Bayes -päättelyn mahdollisuuksia ja ongelmia kalakantojen arvioinnissa. Tutkimus on tehty yhteistyössä riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen (RKTL) kanssa soveltamalla päättelyperiaatetta esimerkiksi Tornionjoen lohenpoikasten runsauden seurantaan ja ennustamiseen. Tutkimuksen tuloksena on syntynyt uusia menetelmiä, joiden avulla päätelmissä voidaan ottaa huomioon sellaista biologista tietoa kalojen käyttäytymisestä, jota ei aikaisemmin pystytty laskennassa huomioimaan. Esimerkiksi mereen vaeltavien lohenpoikasten taipumus muodostaa parvia voidaan nyt ensimmäistä kertaa huomioida. Osa kehitetyistä menetelmistä on jo käytössä kalakantojen arvioinnissa, esimerkiksi mereen vaeltavien lohenpoikasten rysäpyyntiaineiston analysointiin tarkoitettu malli on jo otettu käyttöön kansainvälisen merentutkimusneuvoston lohi- ja meritaimentyöryhmässä. Tutkimuksessa todettiin, että Bayes -päättely soveltuu kalakantojen arviointiin hyvin, koska se tarjoaa johdonmukaisen tavan erilaisten tietolähteiden yhdistämiseen. Erityisen hyödyllinen ominaisuus on mahdollisuus huomioida kalatalouden ja kalabiologian asiantuntijoiden tietämys suoraan matemaattisessa mallissa yhdessä mittausaineistojen kanssa. Tieteellisistä julkaisuista ja aiemmasta tutkimuksesta kertynyt asiantuntijatieto on erityisen tärkeää loogisten päätelmien tekemisessä silloin, kun mittaustietoja ei ole vielä paljoa saatavilla tai niissä tiedetään olevan merkittäviä virhemahdollisuuksia. Bayes- päättelyn soveltaminen kalakantojen arvioinnissa ei kuitenkaan näytä täysin ongelmattomalta, sillä useissa tapauksissa biologista realismia joudutaan vielä vähentämään, jotta laskelmien tekoon kuluva aika ei venyisi liian pitkäksi.