Sexual reproduction in chydorid cladocerans (Anomopoda, Chydoridae) in southern Finland - implications for paleolimnology

The relationship between sexual reproduction of littoral chydorid cladocerans (Anomopoda, Chydoridae) and environmental factors in aquatic ecosystems has been rarely studied, although the sexual behavior of some planktonic cladocerans is well documented. Ecological monitoring was used to study the relationship between climate-related and non-climatic environmental factors and chydorid sexual reproduction patterns in nine environmentally different lakes that were closely situated to each other in southern Finland. Furthermore, paleolimnological ephippium analysis was used to clarify how current sexual reproduction is reflected in surface sediments of the same nine lakes. Additionally, short sediment cores from two of the lakes were studied with ephippium analysis to examine how recent climate-related and non-climatic environmental changes were reflected in chydorid sexual reproduction. Ephippium analysis uses the subfossil shells of asexual individuals to represent asexual reproduction and the shells of sexual females, i.e. ephippia, to represent sexual reproduction. The relative proportion of ephippia of all chydorid species, i.e. total chydorid ephippia (TCE) indicates the relative proportion of sexual reproduction during the open-water season. This thesis is part of the EPHIPPIUM-project which aims to develop ephippium analysis towards a quantitative climate reconstruction tool. To be able to develop a valid climate model, the influence of the environmental stressors other than climate on contemporary sexual reproduction and its reflection in sediment assemblages must be clarified so they can be eliminated from the model. During contemporary monitoring a few sexual individuals were observed during summer, apparently forced to sexual reproduction by non-climatic local environmental factors, such as crowding or invertebrate predation. Monitoring also revealed that the autumnal chydorid sexual reproduction period was consistent between the different lakes and climate-related factors appeared to act as the main inducers and regulators of autumnal sexual reproduction. However, during autumn, chydorid species and populations among the lakes exhibited a wide variation in the intensity, induction time, and length of autumnal sexual reproduction. These variations apparently act as mechanisms for local adaptations due to the genetic variability provided by sexual reproduction that enhance the ecological flexibility of chydorid species, allowing them to inhabit a wide range of environments. A large variation was also detected in the abundance of parthenogenetic and gamogenetic individuals during the open-water season among the lakes. On the basis of surface sediment samples, the general level of the TCE is ca. 3-4% in southern Finland, reflecting an average proportion of sexual reproduction in this specific climate. The variation in the TCE was much lower than could be expected on the basis of the monitoring results. This suggests that some of the variation detected by monitoring may derive from differences between sampling sites and years smoothed out in the sediment samples, providing an average of the entire lake area and several years. The TCE is always connected to various ecological interactions in lake ecosystems and therefore is always lake-specific. Hypothetically, deterioration of climate conditions can be detected in the TCE as an increase in ephippia of all chydorid species, since a shortening open-water season is reflected in the relative proportions of the two reproduction modes. Such an increase was clearly detected for the time period of the Little Ice Age in a sediment core. The paleolimnological results also indicated that TCE can suddenly increase due to ephippia of one or two species, which suggests that at least some chydorids can somehow increase the production of resting eggs under local environmental stress. Thus, some environmental factors may act as species-specific environmental stressors. The actual mechanism of the increased sexual reproduction seen in sediments has been unknown but the present study suggests that the mechanism is probably the increased intensity of gamogenesis, i.e. that a larger proportion of individuals in autumnal populations reproduce sexually, which results in a larger proportion of ephippia in sediments and a higher TCE. The results of this thesis demonstrate the utility of ephippium analysis as a paleoclimatological method which may also detect paleolimnological changes by identifying species-specific environmental stressors. For a quantitative TCE-based climate reconstruction model, the natural variation in the TCE of surface sediments in different climates must be clarified with more extensive studies. In addition, it is important to recognize the lakes where the TCE is not only a reflection of the length of the open-water season, but is also non-climatically forced. The results of ephippium analysis should always be interpreted in a lake-specific manner and in the context of other paleoecological proxies.

Jotta järvien nykyistä ja mennyttä tilaa voidaan luotettavasti ja perusteellisesti kuvata, on vesiekologisen ja paleolimnologisen (sedimentteihin perustuvan järvien kehityshistoriaa tutkivan tieteenalan) tutkimuksen yhteistyö välttämätöntä. Vaikka järvien rantavyöhykkeellä elävien vesikirppujen, chydoridien (Anomopoda, Chydoridae) tiedetään lisääntyvän pääasiallisesti suvuttomasti ja ympäristön olosuhteiden huonontuessa suvullisesti, ei näiden eliöiden lisääntymisekologiaa ole juurikaan tutkittu. Väitöskirjatutkimuksessani perehdyin ekologisen seurantatutkimuksen avulla chydoridien lisääntymistapojen vaihteluun yhdeksässä erityyppisessä eteläsuomalaisessa järvessä. Tavoitteenani oli selvittää, millä tavoin erilaiset ympäristöolosuhteet vaikuttavat chydoridien lisääntymistapoihin. Lisäksi selvitin chydoridien nykyisten lisääntymistapojen heijastumista samojen järvien pintasedimentteihin, niihin kerrostuneisiin chydoridien jäänteisiin perustuvaa ephippium-analyysiä käyttäen. Hyödynsin ephippium-analyysiä kahden järven tapaustutkimuksessa, joissa tutkin ympäristönmuutoksista johtuvia menneitä lisääntymistapojen vaihteluita sedimenttinäytesarjojen perusteella. Ekologinen tutkimusosuus osoitti chydoridien lisääntyvän suvullisesti erilaisissa järvissä pääasiallisesti syksyisin. Tulosten mukaan ilmastoon liittyvät aleneva veden lämpötila ja päivän pituuden lyheneminen toimivat syksyisen suvullisen lisääntymisen säätelijöinä. Eri populaatioiden ja joidenkin lajien välillä havaittiin kuitenkin selvää vaihtelua suvullisen lisääntymisen alkamisajankohdassa, runsaudessa sekä suvullisen lisääntymiskauden pituudessa. Tämä vaihtelu johtuu todennäköisesti paikallisista lajien sopeumista. Lisäksi muutama suvullinen yksilö esiintyi keskikesällä, mistä voidaan päätellä, että ilmastoon liittyvät ympäristötekijät eivät säätele kesän aikana tapahtuvaa suvullista lisääntymistä. Sedimenttitutkimukseen perustuvassa ephippium-analyysissä suvuttomien chydoridien kuoria käytetään edustamaan suvuttoman lisääntymisen suhteellista osuutta ja lepomunakuoria (ephippium) edustamaan suvullisen lisääntymisen suhteellista osuutta avovesikauden aikana. Ephippiumien suhteellinen osuus sedimentissä kertoo siis suvullisen lisääntymisen osuuden ja suvuttomien kuorten osuus suvuttoman lisääntymisen osuuden prosentteina. Alustavat tutkimukset ovat osoittaneet, että suvullisen lisääntymisen osuus kaikesta lisääntymisestä kasvaa ilmasto-olosuhteiden muuttuessa kylmemmiksi, mikä todennäköisesti johtuu lyhyemmästä avovesikaudesta ja sen vaikutuksesta lisääntymistapoihin. Tämän tutkimuksen tulokset osoittivat, että suvullisen lisääntymisen osuus chydoridien kaikesta lisääntymisestä on Etelä-Suomessa n. 3-4 %. Järvien välinen vaihtelu jäi vähäiseksi, vaikka ekologisen seurannan mukaan vaihtelua esiintyikin. Todennäköisesti sedimentin kerrostumiseen liittyvät tekijät tasoittavat nykyisissä populaatioissa havaittua vaihtelua, ja sen vuoksi sedimentistä saatu suvullisen lisääntymisen osuus kertoo pidemmän ajan keskiarvon koko järvestä. Tapaustukimukset osoittivat, että menneisyydessä chydoridien suvullisen lisääntymisen osuuksissa on tapahtunut muutoksia. Suvullinen lisääntyminen runsastui mm. pienen jääkauden aikaan, jolloin ilmasto kylmeni ja avovesikausi lyheni Etelä-Suomessa. Lisäksi tulokset osoittivat yhden tai muutaman lajin suvullisen lisääntymisen osuuden äkillisesti runsastuneen ilmastollisista tekijöistä riippumatta. Tämä viittaa siihen, että eräät lajit kykenevät lisäämään suvullisen lisääntymisen osuutta jonkin paikallisen ympäristötekijän säätelemänä, mikä oletettavasti lisää näiden lajien ekologista sopeutumiskykyä. Tämän väitöskirjan tulokset osoittavat ephippium-analyysin käyttökelpoiseksi menetelmäksi ilmaston- ja ympäristönmuutostutkimuksiin. Kuitenkin ephippium-analyysin tuloksia olisi aina hyvä tulkita järvikohtaisesti ja muiden paleolimnologisten tiedonlähteiden tukemana.