Options for selecting dairy cattle for milk coagulation ability

Lypsylehmien maidon juoksettumiskyvyn jalostuskeinot Väitöskirjassa tutkittiin lypsylehmien maidon juustonvalmistuslaadun parantamista jalostusvalinnan avulla. Tutkimusaihe on tärkeä, sillä yhä suurempi osa maidosta käytetään juustonvalmistukseen. Tutkimuksen kohteena oli maidon juoksettumiskyky, sillä se on yksi keskeisistä juustomäärään vaikuttavista tekijöistä. Maidon juoksettumiskyky vaihteli huomattavasti lehmien, sonnien, karjojen, rotujen ja lypsykauden vaiheiden välillä. Vaikka tankkimaidon juoksettumiskyvyssä olikin suuria eroja karjoittain, karja selitti vain pienen osan juoksettumiskyvyn kokonaisvaihtelusta. Todennäköisesti perinnölliset erot lehmien välillä selittävät suurimman osan karjojen tankkimaitojen juoksettumiskyvyssä havaituista eroista. Hyvä hoito ja ruokinta vähensivät kuitenkin jossain määrin huonosti juoksettuvien tankkimaitojen osuutta karjoissa. Holstein-friisiläiset lehmät olivat juoksettumiskyvyltään ayrshire-rotuisia lehmiä parempia. Huono juoksettuminen ja juoksettumattomuus oli vain vähäinen ongelma holstein-friisiläisillä (10 %), kun taas kolmannes ayrshire-lehmistä tuotti huonosti juoksettuvaa tai juoksettumatonta maitoa. Maitoa sanotaan huonosti juoksettuvaksi silloin, kun juustomassa ei ole riittävän kiinteää leikattavaksi puolen tunnin kuluttua juoksetteen lisäyksestä. Juoksettumattomaksi määriteltävä maito ei saostu lainkaan puolen tunnin aikana ja on siksi erittäin huonoa raaka-ainetta juustomeijereille. Noin 40 % lehmien välisistä eroista maidon juoksettumiskyvyssä selittyi perinnöllisillä tekijöillä. Juoksettumiskykyä voikin sanoa hyvin periytyväksi ominaisuudeksi. Kolme mittauskertaa lehmää kohti riittää varsin hyvin lehmän maidon keskimääräisen juoksettumiskyvyn arvioimiseen. Tällä hetkellä juoksettumiskyvyn suoran jalostamisen ongelmana on kuitenkin automatisoidun, laajamittaiseen käyttöön soveltuvan mittalaitteen puute. Tämän takia väitöskirjassa tutkittiin mahdollisuuksia jalostaa maidon juoksettumiskykyä epäsuorasti, jonkin toisen ominaisuuden kautta. Tällaisen ominaisuuden pitää olla kyllin voimakkaasti perinnöllisesti kytkeytynyt juoksettumiskykyyn, jotta jalostus olisi mahdollista sen avulla. Tutkittavat ominaisuudet olivat sonnien kokonaisjalostusarvossa jo mukana olevat maitotuotos ja utareterveyteen liittyvät ominaisuudet sekä kokonaisjalostusarvoon kuulumattomat maidon valkuais- ja kaseiinipitoisuus sekä maidon pH. Väitöskirjassa tutkittiin myös mahdollisuuksia ns. merkkiavusteiseen valintaan tutkimalla maidon juoksettumattomuuden perinnöllisyyttä ja kartoittamalla siihen liittyvät kromosomialueet. Tutkimuksen tulosten perusteella lehmien utareterveyden jalostaminen parantaa jonkin verran myös maidon juoksettumiskykyä sekä vähentää juoksettumattomuutta ayrshire-rotuisilla lehmillä. Lehmien maitotuotos ja maidon juoksettumiskyky sekä juoksettumattomuus ovat sen sijaan perinnöllisesti toisistaan riippumattomia ominaisuuksia. Myöskin maidon valkuais- ja kaseiinipitoisuuden perinnöllinen yhteys juoksettumiskykyyn oli likimain nolla. Maidon pH:n ja juoksettumiskyvyn välillä oli melko voimakas perinnöllinen yhteys, joten maidon pH:n jalostaminen parantaisi myös maidon juoksettumiskykyä. Todennäköisesti sen jalostaminen ei kuitenkaan vähentäisi juoksettumatonta maitoa tuottavien lehmien määrää. Koska maidon juoksettumattomuus on niin yleinen ongelma suomalaisilla ayrshire-lehmillä, väitöksessä selvitettiin tarkemmin ilmiön taustoja. Kaikissa kolmessa tutkimusaineistoissa noin 10 % ayrshire-lehmistä tuotti juoksettumatonta maitoa. Kahden vuoden kuukausittaisen seurannan aikana osa lehmistä tuotti juoksettumatonta maitoa lähes joka mittauskerralla. Maidon juoksettumattomuus oli yhteydessä lypsykauden vaiheeseen, mutta mikään ympäristötekijöistä ei pystynyt täysin selittämään sitä. Sen sijaan viitteet sen periytyvyydestä vahvistuivat tutkimusten edetessä. Lopuksi tutkimusryhmä onnistui kartoittamaan juoksettumattomuutta aiheuttavat kromosomialueet kromosomeihin 2 ja 18, lähelle DNA-merkkejä BMS1126 ja BMS1355. Tulosten perusteella maidon juoksettumattomuus ei ole yhteydessä maidon juoksettumistapahtumassa keskeisiin kaseiinigeeneihin. Sen sijaan on mahdollista, että juoksettumattomuusongelman aiheuttavat kaseiinigeenien syntetisoinnin jälkeisessä muokkauksessa tapahtuvat virheet. Asia vaatii kuitenkin perusteellista tutkimista. Väitöksen tulosten perusteella maidon juoksettumattomuusgeeniä kantavien eläinten karsiminen jalostuseläinten joukosta olisi tehokkain tapa jalostaa maidon juoksettumiskykyä suomalaisessa lypsykarjapopulaatiossa.

The main objective of this thesis was to evaluate means of selecting dairy cattle for milk coagulation ability (MCA) to improve milk quality for cheese production. The possibilities for direct selection were examined by obtaining sufficiently reliable heritability and repeatability estimates for milk coagulation traits; estimates obtained in earlier studies have been based on fairly small data sets. In addition, possibilities for indirect selection and marker assisted selection for MCA were considered by obtaining sufficiently reliable estimates of genetic correlations between milk coagulation and production and quality traits, and by studying the non-coagulation of milk and associated factors. The effect of non-genetic factors on MCA and the breed differences between Finnish Ayrshire and Holstein-Friesian cows in MCA were assessed as well. To estimate the genetic parameters for MCA and to study the effects of non-genetic and breed factors on MCA, three separate data sets were collected: a longitudinal Finnish Ayrshire data set, a data set of Finnish Ayrshire and Holstein-Friesian cows and a data set of 91 Finnish Ayrshire sires with large daughter groups. The last data set was also used as source data for gene mapping of the genomic regions associated with the non-coagulation of milk. The traits used to describe MCA were milk renneting time, curd firming time and curd firmness. The results revealed significant variation in MCA among cows, sires, herds, breeds and lactation stage. Despite the large differences in herd bulk milks, herd explained only a minor part of the variation in MCA. There was some indication that good management and feeding decrease the proportion of poorly coagulating milks. However, breed differences and genetic differences within breeds are probably a greater cause for large variation in herd bulk milks than herd management and feeding. Holstein-Friesian cows were superior to Finnish Ayrshire cows in MCA. Poor coagulation or non-coagulation of milk was only a minor problem (10%) in Holstein-Friesian cows, whereas one-third of Finnish Ayrshire cows produced poorly or non-coagulating milk. Almost 40% of the variation among animals was additive genetic. Selection is thus the most effective way to improve MCA. Direct selection is the most effective selection method. Based on the high repeatability estimates, only three measurements are needed to reliably estimate cows’ average MCA. However, the current measuring devices are not suitable for the large-scale measurement required to include the trait in routine milk recording. Options for selecting MCA indirectly or via marker-assisted selection were evaluated by studying the following means: selection based on production and udder health traits in the total merit index, selection based on protein or casein content or on the pH of milk and selection based on reduction of the prevalence of non-coagulating milk. The findings indicate that the udder health index both improves MCA genetically and decreases the prevalence of non-coagulating milk through somatic cell count. Under the present weighting scheme, however, hardly any response to MCA is expected. No genetic correlation between test-day milk yield and milk coagulation traits or non-coagulation of milk was observed. Neither the protein or casein content of milk nor the pH of milk was found to be a viable option for indirect selection. The results for casein content were identical to those for protein content, which is already included in routine milk recording. The genetic correlation between MCA and protein and casein content of milk was, however, almost zero. Further investigation of the relationship between predicted breeding values for curd firmness and protein and casein contents suggested that selection based on the latter would maintain NC-carriers in the Finnish Ayrshire population. The pH of milk was moderately genetically correlated with milk coagulation traits, but was not clearly genetically associated with the non-coagulation of milk. Therefore, its inclusion in the index would likely not decrease the frequency of non-coagulating milk. About 10% of Finnish Ayrshire cows produced non-coagulating milk in all data sets analysed; some of the cows produced non-coagulating milk at almost every sampling. The non-coagulation of milk is thus a worryingly common problem in the Finnish Ayrshire population. None of the environmental factors studied could fully explain it. However, several indications of a genetic cause emerged and two associated loci were mapped to chromosome 2 (BMS1126) and chromosome 18 (BMS1355). No association between casein genes themselves and non-coagulation of milk was observed. Instead, two candidate genes, LOC538897 in chromosome 2 and SIAT4B in chromosome 18, were found, both of them involved in the post-translational modification of amino acids. LOC538897 functions as a non-specific serine/threonine kinase and SIAT4B, or sialyltransferase, catalyses the last step of glycosylation of κ-casein. The potential role of the candidate genes in the non-coagulation of milk warrants further investigations. Currently, the elimination of the carrier bulls of non-coagulation genes would be the most effective way of genetically improving MCA in Finland.