The decline of northern malaria and population dynamics of Plamodium vivax

Europe was declared malaria free in 1975. The disappearance of malaria has traditionally been attributed to numerous deliberate actions like vector control, the screening of houses, more efficient medication etc. Malaria, however, disappeared from many countries like Finland before any counter measures had even started. The aim of this thesis is to study the population ecology of P. vivax and its interaction with the human host and the vector. By finding the factors that attributed to the extinction of vivax malaria it might be possible to improve the modern strategy against P. vivax. The parasite was studied with data from Finland, which provides the longest time series (1749-2008) of malaria statistics in the world. The malaria vectors, Anopheles messeae and A. beklemishevi are still common species in the country. The eradication of vivax malaria is difficult because the parasite has a dormant stage that can cause a relapse long after a primary infection. It was now shown that P. vivax is able to detect the presence of a potential vector. A dormant stage is triggered even from a bite of an uninfected Anopheles mosquito. This optimizes the chances for the Plasmodium to reach a mosquito vector for sexual reproduction. The longevity of the dormant stage could be shown to be at least nine years. The parasite spends several years in its human host and the behaviour of the human carrier had a profound impact on the decline of the disease in Finland. Malaria spring epidemics could be explained by a previous warm summer. Neither annual nor summer mean temperature had any impact on the long term malaria trend. Malaria disappeared slowly from Finland without mosquito control. The sociological change from extended families to nuclear families led to decreased household size. The decreased household size correlated strongly with the decline of malaria. That led to an increased isolation of the subpopulations of P. vivax. Their habitat consisted of the bedrooms in which human carriers slept together with the overwintering vectors. The isolation of the parasite ultimately led to the extinction of vivax malaria. Metapopulation models adapted to local conditions should therefore be implemented as a tool for settlement planning and socio-economic development and become an integrated part of the fight against malaria.

Eurooppa julistettiin malariavapaaksi mantereeksi vuonna 1975. Malarian häviämistä on perinteisesti pidetty useiden tarkoituksellisten toimenpiteiden, kuten esim. vektorina toimivien hyttysten hävittämisen, hyttysverkkojen käytön ja tehokkaamman lääkitysten ansiona. Malaria kuitenkin hävisi monista maista, kuten Suomesta, jo ennen kuin näihin toimenpiteisiin oli ryhdytty. Tämän väitöskirjan tarkoituksena on malarialoision, Plasmodium vivaxin, ekologian tutkiminen sekä loision vuorovaikutus ihmisen ja vektorin kanssa. Tutkimalla malarian häviämiseen vaikuttaneita tekjöitä on ehkä mahdollista parantaa nykyaikaista P. vivaxin vastaista strategiaa. Loisiota tutkittiin Suomesta kerätyn aineiston valossa. Suomesta saatu malariatilasto muodostaa maailman pisimmän aikasarjan (1749 2008). Malariaa välittäneet hyttyslajit, Anopheles messeae ja A. beklemishevi, ovat edelleen Suomessa yleisiä. Vivax-malarian hävittäminen on vaikeata, koska loisiolla on ihmisen maksassa esiintyvä lepovaihe. Tämä lepovaihe voi vuosienkin alkuperäisen tartunnan jälkeen aiheuttaa taudin uusiutumisen. Nyt osoitettiin, että P. vivax pystyy havaitsemaan mahdollisen vektorin läsnäolon, sillä Anopheles-hyttysen purema laukaisee uusiutumisen. Mekanismi maksimoi loision mahdollisuuksia löytää uuden vektorin suvullista lisääntymistä varten. Lepovaihe voi säilyä maksassa ainakin yhdeksän vuotta. Koska loisio viettää ihmisessä useita vuosia, on taudin kantajan käytöksellä ollut ratkaiseva merkitys taudin häviämiselle Suomesta. Keväisin esiintyvien malariaepidemioiden osoitettiin johtuvan lämpimästä edelliskesästä. Kesän tai vuoden keskilämpötilalla ei kuitenkaan ollut vaikutusta taudin pitkäaikaiseen esiintymiseen. Malaria hävisi Suomesta hitaasti ilman hyttysten hävittämistä. Sosiologiset muutokset suurperheistä ydinperheeseen johtivat vähitellen pienempiin talouksiin. Malarian esiintyminen onkin selvästi yhteydessä kotitalouksien kokoon. Nämä seikat eristivät P. vivax -populaatiot, joiden habitaatit muodostuivat yhdessä makuuhuoneessa nukkuvista ihmisistä ja samassa huoneessa talvehtivista vektoreista. Lisääntynyt eristäytyneisyys johti lopulta vivax-malarian häviämiseen. Johtopäätöksenä on, että myös paikallisiin oloihin kehitetyt metapopulaatimallit tulisi ottaa käyttöön maankäytön ja yhteiskuntiensuunnittelussa malarian vastaisessa taistelussa.