Human brain networks of auditory attention and working memory

This thesis examines brain networks involved in auditory attention and auditory working memory using measures of task performance, brain activity, and neuroanatomical connectivity. Auditory orienting and maintenance of attention were compared with visual orienting and maintenance of attention, and top-down controlled attention was compared to bottom-up triggered attention in audition. Moreover, the effects of cognitive load on performance and brain activity were studied using an auditory working memory task. Corbetta and Shulman s (2002) model of visual attention suggests that what is known as the dorsal attention system (intraparietal sulcus/superior parietal lobule, IPS/SPL and frontal eye field, FEF) is involved in the control of top-down controlled attention, whereas what is known as the ventral attention system (temporo-parietal junction, TPJ and areas of the inferior/middle frontal gyrus, IFG/MFG) is involved in bottom-up triggered attention. The present results show that top-down controlled auditory attention also activates IPS/SPL and FEF. Furthermore, in audition, TPJ and IFG/MFG were activated not only by bottom-up triggered attention, but also by top-down controlled attention. In addition, the posterior cerebellum and thalamus were activated by top-down controlled attention shifts and the ventromedial prefrontal cortex (VMPFC) was activated by to-be-ignored, but attention-catching salient changes in auditory input streams. VMPFC may be involved in the evaluation of environmental events causing the bottom-up triggered engagement of attention. Auditory working memory activated a brain network that largely overlapped with the one activated by top-down controlled attention. The present results also provide further evidence of the role of the cerebellum in cognitive processing: During auditory working memory tasks, both activity in the posterior cerebellum (the crus I/II) and reaction speed increased when the cognitive load increased. Based on the present results and earlier theories on the role of the cerebellum in cognitive processing, the function of the posterior cerebellum in cognitive tasks may be related to the optimization of response speed.

Tässä väitöskirjatutkimuksessa tutkittiin kuulotarkkaavaisuuteen ja kuulonvaraiseen työmuistiin liittyviä aivoverkostoja mittaamalla tehtäväsuoriutumista, aivojen aktivaatiota ja aivoalueiden välisiä anatomisia yhteyksiä. Ääniin kohdistuvan tarkkaavaisuuden suuntaamista ja ylläpitoa verrattiin kuviin kohdistuvan tarkkaavaisuuden suuntaamiseen ja ylläpitoon, sekä ääniin tavoitteellisesti kohdistettua tarkkaavaisuutta verrattiin niihin tahattomasti kohdistuvaan tarkkaavaisuuteen. Lisäksi tutkittiin kognitiivisen kuormituksen vaikutuksia tehtäväsuoriutumiseen ja aivojen aktivaatioon kuulonvaraisessa työmuistitehtävässä. Corbettan ja Shulmanin (2002) mallin mukaan niin sanottu dorsaalinen tarkkaavaisuusjärjestelmä (päälaen- ja otsalohkon yläosien taaemmat alueet) säätelee tavoitteellista, ylhäältä alaspäin kontrolloitua näkötarkkaavaisuutta, kun taas niin sanottu ventraalinen tarkkaavaisuusjärjestelmä (päälaenlohkon alaosan ja etuotsalohkon sivun alaosan taaemmat alueet) osallistuu näkökohteiden alhaalta ylöspäin käynnistämään tarkkaavaisuuteen. Osoitimme, että myös tavoitteellinen kuulotarkkaavaisuuden suuntaaminen aktivoi samoja päälaenlohkon ja etuotsalohkon yläosien taaempia alueita kun näkötarkkaavaisuuden suuntaaminen. Kuulojärjestelmässä päälaenlohkon alaosan ja etuotsalohkon sivun taaempien alaosan alueiden aktivaation kasvu ei sen sijaan liittynyt vain äänten käynnistämään tahattomaan tarkkaavaisuuteen, vaan myös tavoitteelliseen kuulotarkkaavaisuuden suuntaamiseen. Lisäksi tavoitteelliseen tarkkaavaisuuden suuntaamiseen liittyi myös pikkuaivojen takaosan ja talamuksen aktivaation kasvu, ja etuotsalohkon sisäpinnan alaosa puolestaan aktivoitui ei-tarkkailtavien äänten joukossa esiintyneiden muita hieman voimakkaampien äänten vaikutuksesta. Tämä etuotsalohkojen sisäpinnan alue saattaa osallistua tarkkaavaisuuden puoleensa vetävien äänien merkityksen arviointiin. Tulokset osoittivat myös, että kuulonvaraisen työmuistitehtävä aktivoi pääosin samoja aivoalueita kuin tavoitteellinen tarkkaavaisuuden suuntaaminen. Kun työmuistitehtävän aikana esiintyvä pikkuaivojen taka-osan aktivaatio kasvoi, koehenkilöiden reaktioajat lyhenivät. Näiden tulosten ja aiempien teorioiden perusteella tämä pikkuaivojen alue saattaa osallistua reaktionopeuden optimointiin kognitiivisessa tehtävässä.